Еволюція(від лат. еволютіо — розгортування) — процес необоротних змін у будові та функціях живих істот протягом їхнього історичного існування.

Результат еволюції - пристосованість організмів до умов довкілля.

Еволюційне вчення- наука про фактори, механізми, загальні закономірності та наслідки еволюції.

4.1.Історія еволюційного вчення

Еволюційні уявлення в стародавньому світі.

Давній Китай.Життя виникло з одного джерела шляхом поступового розгортання і розгалуження.

Антична епоха.

Діоген. Усі речі є результатом диференціації однієї тієї ж речовини і подібні до неї.

Фалес. Началом всього живого є вода або волога.

Анаксимандр. Рослини, тварини, людина виникла з Землі, що розвивалася.

Анаксагор. Організми розвинулися із зародків, які містя­ться в повітрі. Ввів поняття про безмежно малі оди­ниці матерії.

Геракліт Ефеський (535-475 рр. до н.е.) - основна праця - "Про природу". Вважав, що світ вічний і єдиний; у ньому все змінюється і нічого не повторюється в т.ч. жива природа, підкоряється закону протилежностей. "Все тече, все змінюється", "в одну і ту ж річку двічі не увійти"

Демокріт (460-370 рр. до н.е.) вважав, що життя зародилося із неживої матерії під впливом сонячного промінння. Життя підтримується завдяки особливим "атомам вогню"; нові види з'являються завдяки взаємним змішуванням (тобто гібридизації)

Аристотель. Широко використовував порівняльний метод дослідження морфології і фізіології, що дало змо­гу бачити єдність і відмінність окремих груп жи­вих істот. Висунув теорію безперервного і посту­пового розвитку живого з неживого, уявлення про «сходинки природи»: мінерали — рослини —зоофіти — нижчі тварини — вищі тварини — людина.

Давньоримський поет і філософ Тіт Лукрецій Кар (99-55 рр. до н.е.) у поемі "Про природу речей" вказав, що всі тіла (живі і неживі) складаються із різних сортів частинок - атомів та відрізняються їхніми випадковими поєднаннями. Зберігаються і дають нащадків лише найбільш пристосовані живі організми.

Середньовіччя (400-1400 н.е.). Теорії, що ґрунтувалися на зазначених вище давніших концепціях, або визнання креаціонізму, теорії спонтанного зародження, стаціонарного стану.

Час абстрактних побудов (1400-1790)

Джон Рей (1627-1705). Створив концепцію виду. Писав, що «форми, які відрізняються за своєю видовою належністю, зберігають цю свою специфічну природу постій­но, і жодна з них не виникає з насіння іншої, і нав­паки». Отже, до одного виду належать рослини, які відтворюють собі подібних за допомогою на­сіння.

Карл Лінней(1707-1778).

Надав системі рослин і тварин чіткості.

За одиницю класифікації прийняв вид.

За Ліннеєм вид - це група особин, які подібні між собою, як діти од­них і тих же батьків, можуть схрещуватись між собою і давати плодюче потомство.

Подібні між собою види Лінней об'єднав у роди, подібні роди у ряди, ряди — у класи.

Запровадив бінарну (подвійну) номенклатурунайменування видів.

Видам рослин і тварин дав латинську назву. Перше слово (пи­шеться з великої літери) — іменник, це назва роду до якого відноситься вид. Друге слово (пишеться з малої літери) — прикметник, яким позначається да­ний вид.

Наприклад, горобець домашній — Раssеr domrsticus,

горобець польовий — Раssеr montans).

Ж.Бюффон (1707-1788). Порушив проблему впливу факторів зовнішнього середовища на живі істоти. «Температура, клімат, якість їжі і гніт поневолення (одомашнення) — ось три причини змін, ушкоджень і дегенерації тварин».

Джеймс Каттон (1726-1797). Теорія уніформізму. Вік Землі нараховує міль­йони років.

Еволюційна гіпотеза Ж.-Б. Ламарка.

Еволюційні вчення відрізняються уявленнями про фактори, які сприяли цілеспрямованій адаптації організмів до навколишнього середовища.

Жан-Батіст Ламарк (1744-1829) - французький зоолог, директор Зоологічного музею в Парижі,

Створив першу систему безхребетних тварин, яка включала поряд із сучасними, і викопні форми.

Одночасно з Р.Тревіранусом запропонував термін біологія (1802)

Обгрунтував уявлення про "область життя" на Землі (пізніше названу біосферою)

Проводив спостереження за психічною діяльністю тварин.

У 1809 році у книзі «Філософія зоології» запропонував першу еволюційну гіпотезу (ламаркізм).

За Ламарком, Еволюція — це процес набуття корисних ознак, які успадковуються потомством.

Рушійні сили (фактори) еволюціїза Ламарком

1. Мінливість, яка завжди успадковується і зумовлена впливом зовнішніх умов або внутрішніх чинників.

2. Внутрішнє прагнення організму до прогресу, якене залежить від умов довкілля.

- організми, що не мають нервової системи, змінюються безпосередньо під впливом чинників довкілля: листки водяних рослий лінійної форми, бо витягуються течією тощо.

- тварини виробляють пристосування за схемою: зміна потреб призводить до зміни звичок, зміна звичок — до вправлянняоднихорганіві невправляння інших. Ті органи, які вправляються — розвиваються, а ті, що не вправляються, — редукуються (зменшуються). Згодом ці зміни успадковуються. Наприклад, жирафа почала живитися листками дерев, тому завжди витягувала рию, передні ноги, і тому вони у неї видовжились, і ці набуті особливості передалися нащадкам.

Ламарк досліджував переважно модифікаційну мінливість, яка є неспадковою і являє собою реакцію організмів певного виду на конкретні зміни умов середовища.

Вчений розглядав еволюцію як процес безперевних змін, які полягають в ускладненні будови і переході від нижчого щабля організації (градації) до вищого.

Нижчі щаблі — це бактерії, інші мікроорганізми, вищі, — теплокровні тварини (ссавці) - людина. Вважав людиноподібних мавп безпосередніми предками людини. За Ламарком, сучасні шимпанзе, горили, орангутани в майбутньому перейдуть до вищої градації - людини.

Наявність видів, що перебувають на різних щаблях досконалості в даний момент існування на Землі, він пояснював тим, що життя безперервно самозароджується, а багато організмів, які виникли пізніше, ще не встигли вдосконалитись.

Ж.-Б. Ламарк допускав, що Творець створив матерію і природу з її законами, однак на цьому творча діяльність Бога завершується. Він підкреслив, що жива природа якісно відрізняється від неживої. Організми могли з'явитися з неживої матерії шляхом самозародження під впливом тепла, світла, вологи тощо. Форми живих організмів розвивались від найпростіших одноклітинних до дуже складних під впливом умов довкілля, набуваючи корисних пристосувальних ознак, змінюючи свою будову, функції, індивідуальний розвиток.

Відкриття у біології першої половини 19ст., які стали доказами існування еволюції

У галузі цитології та порівняльної ембріології

- Т.Шванн та М. Шлейден створили клітинну теорії, згідно з якою в основі мікроскопічної будови всіх організмів лежить клітина;

- Р.Вірхов довів, що дочірні клітини виникають внаслідок поділу материнської;

- К.Бер відкрив яйцеклітину ссавців, розробив вчення про зародкові листки та їх похідні, простежив розвиток багатьох органів, дослідив основні етапи ембріогенезу у хребетних тварин, що свідчило про єдність походження цих організмів.

Французький вчений Ж.Кюв'є, вивчаючи викопні рештки організмів, встановив послідовну зміну певних флор і фаун у минулому Землі. Він був одним із засновників палеонтології тапорівняльної анатомії тварин. Довів, що кожен тип тварин має притаманний йому тип будови (ввів систематичну одиницютип). Розробивгіпотезу катастроф.

Біогеографія— наука про закономірності розповсюдження на земній кулі різних видів організмів та їхніх угруповань. Виникла завдяки численним експедиціям та відкриттям у різних куточ­ках Землі (вчені О.Гумбольдт, П. Паллас), які вивчали тваринний та рослин­ний світ. Ці експедиції показали, що між флорою і фауною різних континентів островів тощо, тим більші відмінності, чим надійніше вони ізольовані один від одного, оскільки в умовах ізоляції види пристосовуються до умов довкілля незалежно від видів інших місцевостей.Походять види від спільного предка.

Ю.Лібіх сформулював поняття про обмін речовин у природі за участю живих істот, Встановив, що для підтримання родючості грунту в нього слід вносити таку кількість хімічних елементів, яка вилучається рослинами.

Дослідження органічної хімії показали, що органічні речовини можуть виникати з неорганічних, і що до складу живих істот входять ті самі хімічні елементи, з яких сформовані тіла неживої природи, тобто так було доведено хімічну єдність живої і неживої природи. Було встановлено основні класи органічних сполук, які входять до складу живих організмів, закладено основи вивчення фотосинтезу та фізіологічних процесів тварин.

Таким чином, у першій половині XIX ст. вже був зібраний величезний матеріал із різних напрямів природознавства, який суперечив метафізичному сві­тогляду і свідчив на користь еволюції. Необхідні були ідея, теорія, узагальнен­ня, які змогли б пояснити накопичені факти, дати їм правильне тлумачення. Це зробив Ч. Дарвін.

Основні положення еволюційної гіпотези ч. Дарвіна

Еволюційне вчення відоме під назвою "дарвінізм". Основні положення розробив під час навколосвітньої подорожі на кораблі "Бігль" (1831-1836). Упродовж більше ніж 20 наступних років опрацьовував зібраний матеріал. 1859р. книга "Походження видів шляхом природного добору, або збереження обраних порід у боротьбі за життя"

Еволюція, за Дарвіном, - цебезперервні пристосувальні (адаптивні) зміни видів.

Він вважав, що всі сучасні види є нащадками вимерлих предкових форм.

Основними факторами або рушійними силами еволюції є:природний добір у процесі боротьби за існування на основі спадкової мінливості.

Мінливість— загальна властивість організмів, процес виникнення відмінностей у нащадків порівняно з предками, що зумовлює різноманітність особин у межах сорту, породи, виду.

Дарвін розрізняв дві форми мінливості:

- визначену (групову)

- невизначену (індивідуальну).

У сучасному розумінні визначена мінливість відповідає модифікаційній (неспадковій), а невизначена — генотиповій (спадковій).

Неспадкова мінливість проявляється у всіх осо­бин виду однаково під дією певного чинника і зникає у нащадків, коли дія цього чинника припиняється. Наприклад, коні, перевезені на невеликі острови чи в гори, через кілька поколінь дрібнішають. Коли ж тварин почали утримувати на низьких рівнинах, то через кілька поколінь вони знову досягнуть розмірів своїх предків. Капуста за умов нестачі вологи не формує головку; у жителів високогір'я внаслідок меншого вмісту кисню в атмосфері підвищується кількість еритроцитів у крові. Нестача певного вітаміну спричиняє у всіх людей однакові захворювання (авітамінози) тощо.

Спадкові зміни бувають корисними, шкідливими або нейтральними.

Оскільки невизначена (спадкова) мінливість сама по собі не має пристосувального характеру, то існує певний природний механізм, який забезпечує пристосування організмів до умов довкілля. Цей механізм Дарвін вбачав у боротьбі за існування та природному доборі.

Боротьба за існування — це вся сукупність взаємозв'язків між особинами та різними факторами довкілля.

За Дарвіном, є такі форми боротьби за існування:

1. Внутрішньовидова— між особинами одного виду за їжу, місце розмноження, територію тощо. Найбільш антагоністична, жорстока боротьба. Наприклад, проростки сосни, що густо сходять.

2. Міжвидова— проявляється у стосунках між особинами різних видів. Наприклад, хижаки різних видів обмежують чисельність жертв теж різних видів. Рослини різних видів «змагаються» за площу зростання. Чим ближчі екологічні ніші двох видів, тим гостріша конкуренція.

3. Боротьба з чинниками неживої природипризводить до загибелі значної частини особин. Наприклад, сильні вітри здувають безліч крилатих комах із узбережжя на морську поверхню, де вони гинуть.

Причиною боротьби є протилежність між здатністю організмів до безмежного розмноження та обмеженістю життєвих ресурсів, внаслідок чого виживає частина особин, які мають найкращу пристосованість.

Природній добірє наслідком боротьби за існування, якийпроявляється у переважаючому виживанні і розмноженні найпристосованіших до умов існування організмів певного виду.

Матеріалом для природного добору є зміни, спричинені спадковою мінливістю.

Результатом дії природного добору є формування пристосувань організмів до конкретних умов зовнішнього середовища. Природний добір призводить до збільшення різноманітності форм організмів, ускладнення організації в ході еволюції, видоутворення. Йому притаманний творчий характер.

Одна із форм природного добору - статевий добір - явище суперництва особин однієї статі за парування із особинами іншої статі у багатьох тварин. Прояви: поєдинки, шлюбні танці, співі. Переможці отримують можливість залишити нащадків. Наслідок - статевий диморфізм

Таким чином, було визнано, що еволюція обумовлена природними причинами, і це відкрило шлях до їх наукового аналізу.

Теорію еволюції шляхом природного добору підтверджують дані багатьох наук:

Палеонтології - скам’янілості (викопні рештки)

• • перехідні форми

Порівняльної-анатомії й ембріології

• • Ембріологія і розвиток
  • Гомологічні і рудиментарні структури

Молекулярної біології

• • білки і послідовність нуклеотидів ДНК

Біогеографії

Штучний добір

• • Викликана людиною еволюція

Дарвін вважав, що саме палеонтологія, яка вивчає рештки попередніх мешканців Землі, повинна дати найбільш вагомі докази на користь еволюції. На основі палеонтологічного літопису можна досить точно описати умови життя мільйонів років тому організмів, що існували на той час. Проте цей літопис неповний, в ньому бракує багатьох ланок —перехідних форм, тобто організмів, які є попередниками між предковими та сучасними формами. Поступово вченим вдалося з'ясувати деякі перехідні форми, наприклад археоптерикс (плазуни —> птахи), циногнатус (плазуни —> ссавці). Існує також думка, що проміжних форм взагалі не існувало, а нові види виникали раптово («стрибкоподібна еволюція»). Класичним прикладом відтворюючої картини історичного розвитку виду може бути еволюція коня.

Давній предок коня, знайдений у відкладах тре­тинного періоду, був заввишки 30 см, мав по чотири пальці на передніх і по три— на задніх кінцівках. Він пересувався, спираючись на рсі фаланги пальців, що було пристосуванням до існуван­ня в болотистій місцевості. Їжею йому були плоди і насіння рослин. Далі, в зв'язку зі зміною клімату, лісів ставало все менше, і на наступному етапі еволюції предки коня виявилися на відкритій місцевості типу степів. Це призвело до виживання тих особин, які були здатні бігати (щоб врятуватися від хижаків), це сприяло появі видовжених, кінцівок і збільшенню поверхні їх опори, тобто зменшенню кількості пальців, які торкаються землі. Одночасно добір йшов ,в напрямку пристосування до живлення степовими травами. З'явились складні зуби з великою поверхнею жування, необхідною для пережо­вування щільної рослинної їжі.

Поступово дедалі більших розмірів набував середній палець, бокові пальці зменшувались, а згодом редукувалися. В результаті викопний кінь, як і сучасний, Мав вже на кожній нозі лише по одному пальцю, на кінець якого він спирався. Висота тіла збільшилась д0 150 см. Вся будова організму добре пристосувалась до існування у відкритих степових просторах.

На сьогодні геологічна історія Землі вивчена досить детально. Відомо що в найдавніших її пластах є залишки різних типів безхребетних, і лише у більш пізніх з'являються залишки хребетних. Встановлено, що чим молодші пласти Землі, тим рештки рослин і тварин більш схожі до сучасних. Серед викопних решток виявлені насіннєві папороті, які мали ознаки частково папоротей і частково голонасінних. Це служить доказом походження насіннєвих рослин від папоротеподібних.

Ернст Геккель - засновник філогенетичного напряму дослідження еволюційних процесів. Філогенез - історичний розвиток усього живого разом та окремих груп (видів, родів, родин і т.д. до царств включно)

Для встановлення філогенезу певної групи запропонував метод потрійного паралелізму: зіставлення даних ембріології, порівняльної анатомії дорослих форм і палеонтологічні дані.

Наприклад, дані ембріології показують, що в зародку коня закладено три пальці. Якщо ми порівняємо ногу тапіра, носорога і коня, то стане ясним, що єдиний одягнутий у копито палець коня, гомологічний (спільний за походженням) третьому пальцеві інших непарнокопитних.

Палеонтологічні дані також свідчать про те, що предок коня був багатопалим. Отже, всі три дисципліни ведуть до загального висновку, а це підвищує вірогідність його правильності.

Біогенетичний закон.Е.Геккель та Ф. Мюллер відкрили біогенетичний закон (закон Геккеля-Мюллера, 1866 р.), який показує зв'язок між філогенезом (історичним розвитком) та онтогенезом (індивідуальним розвитком).Індивідуальний розвиток (онтогенез) будь-якого організму — це вкорочене і стисле повторення історичного розвитку (філогенезу) даного виду.

Наприклад, у багатоклітинних тварин є наявність однакових початкових фаз ембріонального розвитку (яйце, бластула, гаструла), що свідчить про їхнє спільне походження. У певних фазах у ембріонів різних класів хребетних є стадії розвитку зябрових щілин, хорди, нервової трубки. Це свідчить про походження наземних хребетних від рибоподібних предків.

Гомологічні органи- схожість, обумовлена походженням від загального попередника.

Аналогі́чні о́ргани—органи, що розвиваються з різних вихіднихзачатків, але виконують однакову функцію і тому мають більш-менш однаковий зовнішній вигляд. При зовнішній подібності аналогічні органи мають різко відмінну будову. Так,крилауптахіврозвиваються з особливого зачатка і маютьскелет, акриламетеликів розвиваються зішкірної складкиі позбавлені скелета. Колючкибарбарису— видозміненілистки, а колючкиглоду— видозміненістебла.

Атаві́зм (лат. atavus — предок) — поява у окремих організмів якогось виду ознак, які існували у віддалених предків, але були втрачені в процесі еволюціі.

Приклади атавізмів: трьохпалість у сучасних коней, розвиток додаткових пармолочних залоз(полімастія),хвоста,волосяного покривуна всьомутілі(гіпертрихоз) улюдини. Виникнення атавізму вонтогенезіособини пояснюється тим, щогени(і морфогенетичні системи), що відповідають за цюознаку, зберігаються в еволюції цього виду, але їхня дія при нормальному розвитку блокується іншими генами —репресорами. Через багатопоколіньв онтогенезі окремих особин через різні причини блокуюча дія може бути знята і ознака знову проявляється. Інколи атавізм виникає прирегенераціївтрачених особиноюорганів. Також може спостерігатися при затримці онтогенетичного розвитку якої-небудь ознаки на ранніх стадіях.

Рудименти, рудиментарні органи (від лат. rudimentum — зачаток, першооснова) — органи, недорозвинені чи спрощені у певних видів порівняно з подібними утворами предкових форм у наслідок втрати своїх функцій протягом філогенезу (еволюційного розвитку виду). Іноді рудиментарні органи здатні виконувати якусь допоміжну функцію, в деяких випадках розвиваються повністю (атавізми). Рудиментарними є, наприклад, очі в деяких печерних і риючих тварин (протеїв, кротів), задні кінцівки в жовтопуза, хвостові хребці, волосяний покрив тулуба, вушні м'язи у людини. На відміну від атавістичних структур, рудименти присутні у всіх особин цього виду.

Штучний добір. Людина з давніх часів своєї цивілізації застосовує штучний добір для розведення тварин та рослин. Дарвін користувався дослідженням по штучному добору, щоб пояснити можливий механізм зміни видів, що проходить в природних популяціях.Штучний добір — добір, що ґрунтується на ізоляції природних популяцій і вибірковому схрещуванні організмів, що мають ознаки, корисні для людини. В результаті штучного добору людина вивела безліч сортів рослин, порід тварин і штамів мікроорганізмів.

Порівняння дії і результатів штучного і природного доборів.

Результат еволюції - адаптації організмів до середовища життя.

Захисне забарвлення і форма тіла тварин.Тварини, маскуючись, приймають певне положення тіла, схоже на предмети, серед яких вони перебува­ють. Наприклад, гусінь метеликів-п'ядунів або тропічні комахи-паличники схожі на сухі гілочки; у разі небезпеки вони завмирають і стають зовсім непо­мітними на рослинах. У помірних широтах завдяки сезонним линькам ссавці й птахи набувають темного літнього чи світлого зимового забарвлень,що від­повідають загальному фону довкілля (заєць-русак). Є тварини, здатні швидко змінювати забарвлення залежно від навколишнього середовища: камбала, во­сьминоги, хамелеони тощо.

Явище демонстраціїробить, навпаки, забарвлення і поведінку тварин дуже помітнимим на фоні довкілля. Наприклад, яскраво забарвлені отруйні (колорадський жук, сонечко) або жалоносні (оси, бджоли) комахи сигналізують ворогові про небезпечність контактів з ними. Погрозливі забарвлення та поведінку спостерігають у різних видів для відлякування ворогів: погрозливі пози деяких змій (кобра), демонстрування зубів ссавцями тощо.

Мімікрія— здатність до наслідування забарвлення чи форми добре захищених організмів погано захищеними. Мімікрія ефективна під час захисту від хижих тварин лише за умови, коли вид, що наслідує (імітатор), та вид, якого наслідують (модель), мешкають на одній території, причому чисельність імітатора значно нижча, ніж моделі (в іншому випадку у хижака не виробиться «мовний рефлекс на певний подразник, пов'язаний з неїстівністю жертви). Є метелики, мухи, жуки, котрі наслідують отруйних ос і бджіл, а неотруйні змії — отруйних. У деяких рослин квіти позбавлені нектарників, однак приваблюють запилювачів, нагадуючи квітки гарних нектароносіїв.

Якщо умови змінюються, то пристосування, які раніше були доцільними, перестають бути такими. Тому адаптації завжди мають відносний характер. Наприклад, з настанням осені заєць-біляк линяє, але якщо випадання снігу затримується, то побілілий заєць на темному фоні оголеного поля стає добре помітним.

Ознаки організму навіть за тих умов, в яких вони збереглися в результаті добору, ніколи не досягають абсолютної досконалості. Так, яйце аскариди добре захищене від впливу отрут, але швидко гине від нестачі вологи і від високої температури. Отрута каракурта смертельна для верблюдів і великої рогатої худоби, але зовсім не діє на овець, і свиней.

Завдяки добору виживають організми, найкраще пристосовані до навколишнього середовища, але пристосування завжди мають відносний характер.

Синтетична гіпотеза еволюції

Подальший розвиток еволюційних ідей Дарвіна, перш за все в роботах Гекслі і Сімпсона, привело до виникнення «синтетичної гіпотези еволюції» (20-50-х роках XX ст.).

Вона поєднує (синтезує) уявлення про мутації як єдине джерело спадкової мінливості, популяцію як елементарну одиницю еволюції та дарвінівських уявлень про боротьбу за існування та природний добір.

Основні положення сучасної синтетичної гіпотези:

1. Єдиним джерелом спадкової мінливості є мутації.

2. Усі еволюційні перетворення відбуваються в популяціях — найменших елементарних одиницях еволюції, а не в особинах, як це вважалось раніше.

3. Елементарними факторами еволюції є хвилі життя, ізоляція, дрейф генів.

4. Існують три види еволюційного процесу: мікроеволюція, видоуиворення та макроеволюція

5. Рушійною силою еволюції є природний добір, який діє на сукупність фенотипів популяції. Природний добір буває стабілізуючим, рушійним та розриваючим (дизруптивним).

6. Будь-яка систематична група організмів може або процвітати (біологічний прогрес), або вимирати (біологічний регрес). Біологічний прогрес досягається за рахунок змін у будові: ароморфозів, ідіоадаптацій чи загальної дигенерації.

7. Процес еволюції необоротний, тобто при поверненні умов довкілля до попереднього стану адаптації кожного разу розвиваються заново, а не відтворюються попередні.

Джерело - http://www.studfiles.ru/preview/5280030/