1. Значення нервової системи. Її розвиток

Виникнення багатоклітинних організмів зумовило розвиток нервової системи, завдяки якій здійснювалося більш ефективне пристосування до умов навколишнього середовища.

Значення нервової системи полягає в тому, що вона сприймає подразнення, організовує відповідь організму на нього. Реакція у відповідь відбувається у вигляді рефлекторних змін функціонування різних структур організму та поведінки, яка є вищою формою пристосування організму до умов навколишнього середовища.

Поведінковий акт включає сукупність змін біологічних реакцій органів і організму в цілому, які дають змогу пристосуватися людині і тваринам в середовищі існування.

Розділяють такі функції нервової системи: сприймання, аналіз і синтез подразнень, організацію фізіологічних функцій і формування поведінкових актів.

Нервову систему поділяють на центральну, периферичну й автономну. До центральної нервової системи входять головний і спинний мозок. Периферична нервова система включає черепномозкові та спинномозкові нерви, нервові вузли, розташовані в грудній і черевній порожнинах і в стінках внутрішніх органів.

Автономну нервову систему складають симпатичний і парасимпатичний відділи, які регулюють функції переважно внутрішніх органів.

Вперше в процесі філогенезу нервова система з’явилася в кишковопорожнинних у вигляді сітки нервових клітин. Цей тип нервової системи називають сітчастим або дифузним .

Нервова сітка включає сприймаючі або рецепторні і проміжні нервові клітини, а також нейрони, які передають збудження до внутрішніх органів.

Характерним для цього типу є те, що відповідь тварин на подразнення має вигляд загальної реакції. Поряд з цим дифузна нервова система високонадійна, оскільки пошкодження нервових клітин компенсується діяльністю інших.

У процесі еволюції відбувалася концентрація нервових клітин у функціонально навантажених місцях — в головній частині тіла, біля залоз, м’язів. Таким чином утворювалися нервові вузли, або ганглії, які одержували інформацію від рецепторів (доцентрова, аферентна частина). По інших нейронах (відцентрова, еферентна частина) інформація йде до робочих органів. Між нервовими клітинами сформувалися спеціальні утворення — синапси, по яких збудження поширюється далі від місця виникнення. Такий вузловий, або гангліонарний тип нервової системи властивий червам, членистоногим, молюскам і голкошкірим.

Завдяки централізації гангліїв у філогенезі утворився трубчастий тип нервової системи, характерний для хордових тварин і людини. Центральна нервова система в них являє собою трубку, розташовану в спинній частині тіла і розширену в передній частині. Розширення утворює головний мозок, від якого тягнеться звужена циліндрична частина — спинний мозок.

Важливими віхами у розвитку нервової системи була не лише концентрація і централізація, але й цефалізація функцій — перехід в головний мозок управління важливими функціями, які раніше здійснював спинний мозок. У вищих тварин відбулась ще одна перебудова — кортикалізація функцій, при якій управління і контроль нижчими відділами ЦНС здійснювала кора головного мозку.

Таким чином, виникла функціональна ієрархія, за якої вищим структурам підпорядковані нижчі. При цьому за участю нижчих відділів нервової системи можуть протікати лише порівняно прості рефлекси (напр. згинання і розгинання кінцівок, потирання шкіри та ін.). Виконання складних рефлексів повинно здійснюватись за участю головного мозку і його кори. У філогенезі нервової системи велике значення мали процеси, пов’язані з удосконаленням рецепторів, централізацією та кортикалізацією функцій.

На початкових етапах внутрішньоутробного розвитку людини утворюється три зародкові листки — ектодерма, ентодерма і мезодерма, які дають початок різним органам і тканинам.

З ектодерми, або зовнішнього зародкового листка формується нервова система. Спочатку на спинній поверхні виникає нервова пластинка, яка, вгинаючись, утворює жолобок, що переходить в нервову трубку. Нервова трубка дає початок спинному мозку. Її передня частина розширюється, і тут з’являються три мозкові міхурі — передній, середній і задній. З переднього міхура утворюються великі півкулі головного мозку і проміжний мозок, із середнього міхура — середній мозок, а з заднього — довгастий мозок, міст і мозочок.

2. Методи дослідження нервової системи

Класичними методами дослідження нервової системи є екстирпація, або видалення, охолодження і стимуляція нервових структур.

Екстирпація використовується у тих випадках, коли потрібно встановити функції видалених частин мозку. Подібним, але більш щадним методом є охолодження частин нервової системи до температури +25 оС і нижче.

У сучасній фізіології використовують переважно комплексні методичні підходи, що передбачають застосування різних взаємодоповнюючих методів.

Значного поширення в наш час набули такі методи: кібернетичні, умовних рефлексів (УР), нейрофармакологічні, електрофізіологічні, біохімічні, гістохімічні.

Кібернетичні методи об’єднують біологічне та математичне моделювання нервових процесів, які дозволяють вивчати різні аспекти діяльності нервової системи і моделювати функції окремих нейронів і нейронних структур.

Метод УР дозволяє об’єктивно вивчати процеси збудження і гальмування, які протікають у нервовій системі.

Нейрофармакологічні методи ставлять своєю метою вивчення функцій нервової системи після впливу на окремі її структури специфічних фармакологічних засобів.

Магнітоенцефалографія дозволяє реєструвати магнітне поле мозку і таким чином одержувати інформацію про зміну його функціонального стану за різних умов.

Електрофізіологічні методи — досить інформативні і включають у себе електроенцефалографію (запис електричної активності мозку при накладанні електродів на поверхню голови), електрокортикографію (запис біострумів безпосередньо з поверхні оголеного мозку), енцефалоскопії (відведення потенціалів з багатьох точок голови), реєстрації електричних потенціалів від окремих нервових клітин. Досить досконалим є ПЕТТ-метод (позитронної емісійної трансаксіальної томографії), який дозволяє отримувати візуальну інформацію про діяльність нервових структур при дії різних подразників.

Біохімічні методи спрямовані на вивчення обміну речовин у нервовій тканині, який здійснюється при різних функціональних станах.

Гістохімічні методи дозволяють встановити локалізацію фізіологічно активних речовин (ДНК, РНК, білків, ферментів і ін.) у нервовій тканині та клітинних структурах і таким чином вивчати в них перебіг процесів збудження та гальмування.

3. Основні структури нервової системи. Нейрон як структурно-функціональна одиниця нервової системи

До нервової системи входять нейрони та клітини глії. Вони складають нервову тканину. Нейрони мають тіло і відростки. Тіло містить ядро і органели — мітохондрії, ендоплазматичну сітку, нейрофібрили, мікротрубочки тощо.

Довгий відросток нейрона — аксон проводить імпульси від тіла — соми - на периферію, а короткі - дендрити, навпаки, проводять нервові імпульси від інших клітин до соми. Відростки можуть бути покриті жироподібною речовиною — мієліном, завдяки якій збільшується швидкість проведення збудження. На дендритах містяться шипики — утвори, кількість яких значно зростає при підвищенні функціональної активності нейрона.

У сомі нейрона протікають синтетичні процеси з утворенням медіаторів, нуклеїнових кислот, білків і переміщення їх на периферію. Інші ж речовини прискорюють протікання процесів у зворотному напрямку.У сомі нейрона може утворюватися нервовий імпульс. Цьому сприяє аксонний горбик — початкова частина відростка, яка характеризується підвищеною збудливістю.

Дендрити виконують сприймаючу функцію, в сомі відбуваються синтетичні процеси формування нервових імпульсів і передача їх по аксону до інших нейронів, або до робочого органу.

В аксонах нейронів утворюються нервові медіатори — речовини, які передають збудження на інші клітини. Залежно від медіаторів (норадреналін, ацетилхолін, серотонін) нейрони поділяються на адренергічні, холінергічні, серотонінергічні та ін. В залежності від кількості відростків нейрони поділяють на уніполярні (з одним відростком), біполярні (з двома) і мультиполярні (з багатьма відростками).

За здатністю генерувати імпульси протягом дії подразника нейрони поділяють на оn-нейрони (реагують на початок дії подразника), оff-нейрони (зростає електрична активність на припинення дії подразника), on-off — нейрони фономовчазні та фоноактивні.

4. Нейроглія та її значення

Каркасом нейронів є клітини нейроглії. Завдяки цьому нервова тканина зберігає структурну рухливість.

До гліальних клітин належать: олігодендроцити, астроцити, епендимоцити (шванівські клітини). Розміри клітин глії у 3-4 рази менші, ніж у нейронів, а кількість їх у 9-10 разів більша. Кількість нейронів з віком зменшується, а гліальних — збільшується. Функції нейрогліальних клітин такі: опорна, захисна, трофічна, видільна, участь в утворенні тимчасових нервових зв’язків.

Особливе значення в утворенні мієлінових оболонок у процесі функціонального дозрівання нервових структур мають олігодендроцити і шванівські клітини.

Олігодендроцити в ЦНС, а шванівські клітини на периферії покривають аксони багатошаровими мієліновими потовщеннями («муфтами»). При цьому більша частина аксону обмотується ними, а відкритими залишаються вузькі ділянки між ними — перехвати Ранв’є, завдяки яким передається збудження по мієлінових волокнах

5. Синапси. Класифікація і морфофізіологія синапсів

Спеціалізовані контакти між клітинами збудливих утворів називають синапсами (sinapsis — контакт). Синапси забезпечують передачу сигналів між нейронами  та між нейронами й ефекторними клітинами.

Синапси класифікують за місцем розташування — нервово-м’язові, нейро-нейрональні; за характером дії — збуджуючі та гальмівні; за видом енергії — електричні (імпульси передаються електричним струмом), хімічні (збудження передається медіатором — фізіологічно активною речовиною).

Електричні синапси поширені в черв’яків, ракоподібних, молюсків, рідше у риб і ссавців. Характерною для електричних синапсів є вузька синаптична щілина шириною 5 нм* крізь яку легко проходить пресинаптичний ПД у вигляді петлі струму, яка подразнює постсинаптичну мембрану. Постсинаптичний потенціал виникає в тому разі, коли розміри постсинаптичної клітини однакові з пресинаптичною, або більші за неї. Останнє виникає як наслідок деполяризації постсинаптичної мембрани. ПД через одні електричні синапси може проходити в одному напрямку, через інші в обидва боки.

Електричні синапси мають такі спільні властивості: високу надійність проведення збудження, швидку дію, слабкість слідових процесів при передачі. Остання властивість позбавляє такі синапси можливості для сумації послідовних сигналів.

Поряд із збуджуючими існують гальмівні електричні синапси, в яких виникає не деполяризація, а гіперполяризація постсинаптичної мембрани.

Синапси складаються з трьох основних частин: пресинаптичної і постсинаптичної мембран і розташованої між ними синаптичної щілини.

У хімічних синапсах синаптична щілина більша (20-50 нм), і через значний електричний опір вона не пропускає струм. Передача збудження і розвиток гальмування в них здійснюється за допомогою хімічних речовин — медіаторів.

Останні синтезуються в тілі нейронів, транспортуються до закінчення аксона і нагромаджуються в ньому. В залежності від кінцевого ефекту синапси поділяються на збуджуючі та гальмівні. В збуджуючих хімічних синапсах виділяються медіатори, дія яких викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани. В гальмівних — розвивається гіперполяризація. У стані спокою через пресинаптичну-мембрану виділяються поодинокі порції (кванти) медіатора і призводять до виникнення мініатюрних потенціалів кожний величиною 0,5 мВ.

Найбільш типовим і добре вивченим з групи хімічних синапсів є збуджуючий нервово-м’язовий синапс скелетних м’язів хребетних тварин. Суть його роботи така: під впливом пресинаптичного ПД підвищується проникність пресинаптичної мембрани для іонів Са⁺⁺, які надходять у потовщення аксона і стимулюють виділення в синаптичну щілину молекул медіатора — ацетилхоліну. Останній зв’язується з холінорецепторами постсинаптичної мембрани, а це призводить до підвищення її проникності для іонів натрію і калію. Опір мембрани зменшується, що викликає часткову деполяризацію — виникнення потенціалу кінцевої пластинки (ПКП), який поширюється на м’язові волокна, зумовлюючи їх скорочення, чи напруження. На відміну від периферичних нервово-м’язових синапсів у центральних синапсах виникає збуджуючий постсинаптичний потенціал (ЗПСП), величина якого наближається до 10-20 мв. Збуджуючий постсинаптичний потенціал (ЗПСП) характеризується властивостями місцевого потенціалу: залежністю від сили подразнення, здатністю до сумації, нездатністю до розповсюдження. Для виникнення збудження в центральному нейроні необхідна сумація не менш як 50 ЗПСП, і лише за такої умови ЗПСП досягає критичного рівня.

Однак, якщо деполяризація (ЗПСП) охоплює найбільш збудливу ділянку нейрона — аксонний горбик і початковий сегмент аксону, то ПД може виникати при значно меншій величині ЗПСП — 10 мВ, при цьому він далі вже поширюється по аксону до іншої клітини.

Виникаючи в аксонному горбику нейрона . збудження поширюється по аксону від тіла клітини на периферію. Цей механізм дещо відмінний для безм’якушевих і м’якушевих нервових волокон