1. КЛАСИФІКАЦІЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ. МЕТОДИ ВИРОБЛЕННЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ.

Як наступний етап історичного розвитку механізмів адаптації до навколишнього середовища умовні рефлекси розширюють життєві можливості людини і тварин.

Умовні рефлекси класифікують за різними ознаками. Так, за рецепторами, при подразненні яких вони виникають, виділяють екстероцептивні (утворюються при подразненні екстерорецепторів), інтероцептивні (формуються при подразненні рецепторів у внутрішніх органах) та пропріоцептивні рефлекси (виникають при подразненні рецепторів м’язів).

Розрізняють натуральні та штучні рефлекси. Натуральні утворюються при дії на рецептори природних безумовних подразників, штучні - при дії байдужих (індиферентних) подразників.

Прикладом натурального умовного рефлексу може бути слиновиділення в тварин при вигляді їжі. Штучні рефлекси формуються експериментально при дії будь-яких агентів зовнішнього і внутрішнього середовища.

Біологічна суть умовного рефлексу полягає в зміні діяльності організму чи окремих органів за різних умов навколишнього середовища. Так, вигляд людини, яка годує собаку, стає причиною слиновиділення тварини. В цьому випадку вигляд людини (індиферентний подразник) при годуванні тварини (їжа — безумовний подразник) після певної кількості поєднань (сполучень) стає умовним подразником. Тому в собаки слиновиділення відбувається без годування лише при погляді на людину, яка її годувала.

Особливе місце займають умовні рефлекси на час, які виникають при дії подразників, що регулярно повторюються в один і той же час. Так приймання їжі в одні й ті ж години доби сприяє кращому виділенню травних соків.

Розрізняють наявні та слідові умовні рефлекси. Наявні умовні рефлекси утворюються за певних умов збігу умовного подразника та безумовного підкріплення. Вони поділяються на збіжні, відставлені та запізнювальні.

Збіжні рефлекси формуються, якщо безумовне підкріплення (подразник) давати через 1-2 с після дії умовного подразника.

Відставлені умовні рефлекси виникають через 5-30 с. за подібних умов.

Запізнювальні умовні рефлекси утворюються при дії безумовного подразника через 1-3 хв. після пред’явлення умовного подразника.

Слідові умовні рефлекси виникають тоді, коли підкріплення (безумовний подразник) дають після припинення дії умовного подразника.

Метод умовних рефлексів І.П. Павлова дозволив розробити багато спеціальних методик дослідження ВНД у різних тварин. Вибір методик здійснюється на основі врахування особливостей психіки тварин, об’єму та цінності одержаних результатів.

Переважна більшість досліджень з вивчення ВНД тварин виконана в лабораторних умовах.

Класичний слиновидільний умовний рефлекс у собак виробляється на основі безумовнорефлекторної реакції слиновиділення. Вона виникала при надходженні їжі в ротову порожнину, або при вливанні слабкого розчину соляної кислоти. При цьому вимірювалися кількість і склад виділеної слини.

Дослідження рухових умовних рефлексів у собак здійснюється при нанесенні больового подразнення, внаслідок чого тварина відсмикує лапу і здійснює інші рухи. Це рухово-захисна методика. Характер і амплітуда рухів у ній реєструються за системою важільців і записуються на барабані кімографа.

Для вивчення умовно-рефлекторної діяльності в людиноподібних мавп (шимпанзе, орангутанг) і в нижчих мавп (мартишки, макаки, павіани, капуцини) найчастіше користуються харчодобувною методикою. Суть цієї методики полягає в тому, що попередньо привчена натискати важіль тварина користується ним при подачі умовного подразнення. При цьому відкривається годівниця, і тварина дістає їжу (цукерку, банан, апельсин тощо).

В більшості сільськогосподарських тварин, у дрібних гризунів використовують рухову методику (рухово-захисну, рухово-харчову).

Таку саму методику застосовують при дослідженні риб, амфібій, рептилій і птахів.

2. Утворення умовних рефлексів

Метод умовних рефлексів став основою об’єктивного дослідження ВНД. Методики вивчення умовнорефлекторної діяльності використовуються з дотриманням таких основних правил утворення умовних рефлексів:

1. для формування умовного рефлексу необхідний збіг у часі умовного та безумовного подразників;
2. умовний подразник повинен випереджувати безумовний, інакше умовний рефлекс або зовсім не утворюється, або утворюється з великими труднощами;
3. сила умовного подразника повинна бути фізіологічно слабшою ніж безумовного подразника;
4. необхідний нормальний діяльний стан ЦНС. При порушеннях функціонального стану кіркових клітин вироблення умовних рефлексів утруднюється, або стає неможливим;
5. кора головного мозку при утворенні умовних рефлексів повинна бути вільна від інших видів діяльності.

Як вже зазначалося, умовним подразником може бути будь-яка зміна умов середовища, яка сприймається рецепторами.

У лабораторії І.П. Павлова використовувалися звукові (метроном, дзвінок, булькання води, звук труби та ін.), світлові (світло електричних лампочок різних кольорів, зображення предметів, тварин тощо) та інші подразники.

На відміну від тварин, які дуже чутливі до окремих подразників (запахи, дрібні об’єкти на значній відстані та ін.), людині властивий комплексний характер сприймання. Тобто, людина сприймає не лише, скажімо колір предмета, але й одночасно його величину, форму, стан поверхні й інше. Таке сприймання дозволяє одержати комплексне уявлення про предмет і цілісно відповідати на цей подразник.

Якщо виробити в тварин умовний слиновидільний рефлекс на світловий подразник, то такий рефлекс називають рефлексом першого порядку. На основі цього рефлексу можна виробити рефлекс другого порядку, поєднуючи світловий подразник з другим. До цього сполучення можна додати третій подразник. Утвориться умовний рефлекс третього порядку і т.д. Експериментально доведена можливість вироблення в собак харчових і захисних рефлексів четвертого порядку. В людей на словесних підкріпленнях можна виробляти умовні рефлекси необмежених порядків.

3. Механізм утворення умовного рефлексу

При дії на мозок поєднаних у часі індиферентного (умовного) та безумовного подразників між різними структурами головного мозку встановлюються взаємовідношення, завдяки яким здійснюється аналіз і синтез цих подразників. В результаті такої функціональної організації мозку — тимчасового зв’язку, організм може використовувати як набуті, так і природжені форми пристосування до навколишнього середовища.

Будь-який новий індиферентний подразник (фактор новизни) викликає в тварини орієнтувальний рефлекс. Він супроводжується гальмуванням рухової активності, повертанням тулуба і голови в бік подразника, насторожуванням вух, принюхуванням, посиленням серцебиття, поглибленням дихання та ін.

І.П. Павлов вважав орієнтувальний рефлекс безумовним. Однак Л.А. Орбелі показав, що він може згасати при дії інших індиферентних подразників. Тому орієнтувальний рефлекс, як зараз вважає більшість вчених, виникає як безумовний, а протікає як умовний.

Даний рефлекс сприяє орієнтації тварини в навколишньому середовищі, підтримує неспецифічну активність мозку, створюючи необхідні умови для формування тимчасового зв’язку.

В утворенні умовного зв’язку велике значення має домінанта (О.О. Ухтомський, 1923), яку зараз розглядають як вогнище підвищеної збудливості в певній ділянці мозку. Однією з властивостей домінанти є підвищена збудливість і здатність притягувати слабкіші збудження з інших ділянок мозку. Дослідженнями В.С. Русинова (1969) підтверджено принцип утворення тимчасового зв’язку на основі домінанти.

Формування умовного рефлексу — це складний нервовий процес, який поширюється спочатку на значні частини поверхні мозку, а потім зосереджується в обмежених ділянках. Відповідно до цього розрізняють 2 фази— генералізації та спеціалізації.

Першій фазі генералізації відповідає початковий етап, на якому збудження поширюється (іррадіює) на значну площу мозку, тому умовний рефлекс з’являється не на кожний умовний подразник, а умовно-рефлекторна реакція виникає не лише на якийсь певний сигнал, але й на подібні (одномодальні) подразники. Якщо збільшувати кількість сполучень умовного і безумовного подразнень, то орієнтувальний рефлекс із часом зникає.

На фазі спеціалізації завдяки концентрації збудження зміцнюється тимчасовий зв’язок. При цьому умовний рефлекс виникає лише на умовний подразник, який виділяється з інших сигналів.

За сучасними уявленнями формування тимчасових зв’язків зумовлене здатністю нервової системи фіксувати, зберігати і відтворювати інформацію. Фіксація інформації здійснюється в два етапи: перший початковий (кілька хвилин — кілька годин) етап і другий етап, пов’язаний із постійним зберіганням слідів збуджень. Відповідно до цих етапів розрізняють короткочасну і довготривалу пам’ять.

Короткочасна пам’ять спричинюється циркуляцією нервових імпульсів по нервових сітках. Таку циркуляцію імпульсів називають реверберацією. Багаторазова реверберація збудження по нервових сітках покращує синаптичну передачу і сприяє полегшенню проведення імпульсів по певному шляху (тимчасовому зв’язку). Тривалість такого полегшення збудження в синапсах гіпокампу сягає кілька годин.

При тривалій реверберації (30-50 хв) дія електричних імпульсів викликає стійкі біохімічні зміни в синапсах і нейронах, які не зникають і можуть зберігатися впродовж усього життя. Такі зміни становлять основу довготривалої пам’яті. Імпульси в нервових сітках можуть впливати і на генетичний аппарат нейронів, запускаючи синтез специфічних поліпептидів, білків, РНК В результаті збільшується кількість активних синапсів, або ж їх площа, тобто відбувається структурна перебудова. Якщо ж відповідні чутливі системи (зорова, слухова та ін.) перевести в стан вимушеної бездіяльності, то відповідні нейрони, до яких повинні надходити імпульси, зазнають згодом дегенерації.

4. Гальмування умовних рефлексів

У процесі утворення умовних рефлексів відбувається не лише взаємодія збуджень різних мозкових структур, але й виникає складна мозаїка процесів збудження і гальмування в головному мозку.

Клітинні механізми гальмування в ЦНС наведені раніше (див. рис. 4.7).

В фізіології вищої нервової діяльності виділяють такі види гальмування: зовнішнє (безумовне) і внутрішнє (умовне).

Зовнішнє гальмування призводить до затримки одного умовного рефлексу іншим безумовним чи умовним. Розрізняють такі види зовнішнього гальмування: індукційне, позамежове, попереджуюче, постійне гальмо.

Індукційне гальмування — ослаблення рефлекторної реакції при дії нового, несподіваного подразника.

Позамежове — виникає в нервових клітинах головного мозку на дію дуже сильних подразників. Оскільки воно охороняє нервові клітини від виснаження, його ще називають охоронним.

Попереджуюче — характерне для умов, коли діють сторонні слабкі подразники. Під їх впливом розвивається гальмування, яке при збільшенні сили подразнення змінюється збудженням і сприяє формуванню тимчасового зв’язку. Постійне гальмо виникає при дії деяких подразників (наприклад больових), а також таких, що впливають на діяльність внутрішніх органів (травних, видільних тощо), гальмування при цьому залишається постійним і не послаблюється.

Внутрішнє гальмування складніше, ніж зовнішнє. Воно формується тоді, коли умовний подразник не підкріплюється безумовним. Для вироблення внутрішнього гальмування потрібний тривалий час.

Розрізняють такі різновиди внутрішнього гальмування: згасання, диференціювання, запізнювання та умовне гальмо.

Згасання умовного рефлексу відбувається при непідкріпленні умовного подразника безумовним. Слід відмітити, що стійкі умовні рефлекси легко відновлюються при новому безумовному підкріпленні.

Ряд учених вважає, що згасання умовних рефлексів лежить в основі забування.

Диференціювання як різновид внутрішнього гальмування пов’язаний із здатністю мозку розрізняти навіть дуже подібні подразники. Особливе значення цей вид гальмування має у навчанні та вихованні. Саме в цих двох видах діяльності необхідне виділення одних параметрів предметів і явищ від інших. Чим швидше виробляється в дитини диференційне гальмування, тим вищі її можливості у навчанні. Цей вид гальмування легко продемонструвати на тваринах. Так, при виробленні у собаки умовного рефлексу на вигляд кола, а потім пред’явити йому овал із співвідношенням осей 5:6, то в тварини також буде відбуватися слиновиділення. Однак, якщо в дальшому овал не підкріплювати їжею, то завдяки диференціюванню, тварина не буде реагувати на овал, форма якого дуже близька до кола.

Запізнювальне гальмування. Його біологічне значення полягає в досягненні відповідності безумовного рефлексу дії безумовного подразника. Цей різновид гальмування важко виробляється при підвищеній збудливості нервової системи. При його виробленні спочатку формують стійкий умовний слиновидільний рефлекс, скажімо, при різниці між світловим подразником і харчовим підкріпленням (безумовний подразник) — 5 с. Потім відставляємо безумовний подразник на 10, 15, 20 с. Надалі буде запізнюватися і слиновиділення (безумовний рефлекс), тобто виділення слини не закріплюється при цьому на 5 с, як було спочатку при виробленні рефлексу.

Умовне гальмо виникає в тому випадку, якщо до умовного подразника долучати додатковий індиферентний подразник і не давати підкріплення. Умовний подразник без індиферентного продовжувати підкріплювати безумовним. При цьому індиферентний подразник повинен діяти не пізніше, ніж за 10 с до умовного.