Рефлекс як основний акт нервової діяльності

Існування живих організмів у мінливих умовах навколишнього середовища можливе лише за умов адекватної реакції на нього. У тварин, які мають нервову систему, таке відображення відбувається переважно на основі рефлексів.

Рефлекс — відповідь організму на подразнення за участю нервової системи. Нагромадження й узагальнення даних про особливості виникнення і здійснення рефлексів стало основою рефлекторної теорії. В її розробці відіграли важливу роль праці Р. Декарта (XVII ст.), І. Прохаски (XVIIІ ст.), І.М. Сеченова (ХІХ ст.), С.П. Боткіна, І.П. Павлова і його школи (ХХ ст.).

Анатомічною основою рефлексів є рефлекторна дуга. Вона складається з доцентрової (аферентної), центральної і відцентрової (еферентної) частин, зв’язаних між собою синапсами.

Доцентрова частина складається з рецептора і нерва, по якому нервовий імпульс, що виникає в рецепторі, поширюється в напрямку ЦНС. Рецептори, подразнення яких викликає рефлекс, зосереджуються в рецептивному полі — місці скупчення певних рецепторів.

Центральна частина рефлекторної дуги складається з двох або більше нейронів, які входять до складу нервового центру. Аферентний і еферентний нейрони формують моносинаптичну рефлекторну дугу, а якщо нейронів більше — полісинаптичну. По моносинаптичних дугах протікають прості, по полісинаптичних — складніші рефлекси. Останні є результатом взаємодії багатьох нейронів.

Еферентна частина рефлекторної дуги включає еферентний нейрон і робочий орган — ефектор. Ефекторами є м’язові волокна і залозисті клітини. Збудження на ефектор передається через периферичні синапси.

Можливості організму щодо здійснення рефлекторних реакцій у відповідь на значні зміни умов зовнішнього середовища є обмеженими. Тому тварини пристосовуються до цих надзвичайних змін за допомогою спеціальної організації поведінкових актів, а людина, крім цього, — шляхом активної діяльності. Рефлекторні процеси, які йдуть один за одним, удосконалюються. Це є можливим завдяки зворотному зв’язку. Якщо прямий зв’язок забезпечує передачу інформації від рецепторів до ефектора, то зворотній зв’язок — від ефектора до нервових центрів. За допомогою зворотного зв’язку нервова система отримує інформацію про точність виконання рефлекторної дії і може вносити поправку в рефлекторний акт.

Таким чином, здійснення цілеспрямованої нервової діяльності можливе за принципом рефлекторного кільця, до якого входять прямий і непрямий зв’язок.

Рефлекси можуть бути простими (відсмикування руки при больовому подразненні, зажмурювання ока при дії на нього світла та ін.) чи складними. Так, під впливом холоду людина починає зігріватися специфічними рухами, внаслідок чого в неї посилюється обмін речовин та теплоутворення. Ще складніші рефлекси лежать в основі поведінкової діяльності.

Будь-який рефлекторний акт — реакція всього організму, оскільки вона виконується за участю багатьох його систем.

Рефлекси за біологічним значенням поділяються на харчові, захисні, орієнтувальні, познотонічні та ін., за видом рецепторів — екстерорецептивні (тактильні, температурні, больові, зорові, слухові, нюхові, смакові) й інтерорецептивні (з рецепторів внутрішніх органів, судин, м’язів, сухожилків і оболонок суглобів та ін.).

Є також класифікації, побудовані за іншими ознаками.

2. Проведення збудження в нервових центрах

У забезпеченні рефлексів бере участь багато нервових клітин спинного і головного мозку.

Сукупність нервових клітин, які розташовані на різних рівнях ЦНС і забезпечують виконання певної функції, називають нервовим центром. Існують центри дихання, травлення, слиновиділення, ковтання, зору, слуху та ін.

Нейрони у нервових центрах з’єднані один з одним великою кількістю синапсів. Тому синапси визначають основні властивості нервових центрів:

– однобічність проведення збудження;

– затримка проведення збудження;

– сумація збудження;

– засвоєння і трансформація ритму збудження;

– післядія збудження;

– тонус нервових центрів;

– полегшення проведення збудження;

– ритмічна активність нервових центрів;

– чутливість до нестачі кисню та інших хімічних речовин

Однобічність проведення збудження через нервові центри забезпечує високу впорядкованість рефлекторних реакцій. Пряма дія синапсів зумовлена тим, що медіатор виділяється у синаптичну щілину, взаємодіє з рецепторами постсинаптичної мембрани, викликаючи її деполяризацію, і т.д. У зворотному напрямку цей процес не відбувається.

Затримка проведення збудження визначається значно більшим часом проходження збудження по синапсах, ніж по нервових волокнах. Тобто хімічний спосіб проведення імпульсів у синапсах набагато триваліший (у 1000 і більше разів), аніж — по нервових волокнах. Синаптична затримка складається з часу приходу імпульса в синаптичне закінчення, часу дифузії медіатора в синаптичну щілину і його руху до постсинаптичної мембрани, часу зміни йонної проникності та виникнення потенціалу дії, тобто нервового імпульса. Час від подразнення рецептора до початку рефлекторної відповіді називається прихованим, або латентним періодом рефлексу. Його тривалість залежить від кількості нейронів, а точніше синапсів, по яких збудження проходить по рефлекторній дузі. Наприклад, для моносинаптичної дуги колінного рефлексу, яка складається з двох нейронів, латентний період становить 24 мс, а складнішої зорової реакції — 200 мс.

Сумація збуджень була відкрита в 1863 р. І.М. Сеченовим. Розрізняють просторову та часову сумації. Просторова сумація пов’язана із одночасним надходженням до клітини кількох імпульсів, кожний з яких є підпороговим подразником. Ці підпорогові стимули сумуються, внаслідок чого виникає потенціал дії. Часова сумація спостерігається при надходженні до постсинаптичної мембрани серії підпорогових імпульсів, які також сумуються, що призводить до виникнення потенціалу дії.

Засвоєння і трансформація ритму збуджень у нервових центрах вивчалися О.О. Ухтомським і учнями (кінець ХІХ — початок ХХ ст.). Ними встановлено, що нервові центри здатні змінювати частоту імпульсації з аферентних волокон. Засвоєння ритму пов’язане із здатністю нейронів настроюватись на ритм аферентних імпульсів. У процесі переробки інформації нейрони здатні також змінювати (трансформувати) аферентні ритмічні збудження у свій власний ритм.

Припинення дії подразника супроводжується продовженням слідової деполяризації мембрани клітини або циркуляції імпульсів по сітках нервового центру. Відповідно, розрізняють короткочасну (1-3 мс) і тривалу (кілька секунд і більше) післядію. Завдяки великій кількості нейронів у нейронних сітках збудження підсилюється і підтримує себе. Цей механізм лежить в основі явища реверберації. Процеси післядії пов’язані з механізмами короткочасної пам’яті (рис. 12).

Реверберація нервових імпульсів сприяє підтриманню тонусу нервових центрів. Навіть за умов відсутності аференних впливів імпульси самовільно (спонтанно) надходять до робочих органів і підтримують їх функціональну активність. Тонус посмугованих і непосмугованих м’язів забезпечується саме тонусом нервових центрів. В свою чергу, тонус нервових центрів підтримується імпульсами від багатьох рецепторів тіла і внутрішнього середовища організму.

Полегшення проведення збудження викликається тим, що при ритмічному надходженні імпульсів через синапс кожен попередній імпульс «залишає» після себе в синаптичній щілині певну кількість медіатора. Тому наступний стимул потребує меншого рівня деполяризації.

Ритмічна активність нервових центрів здійснюється завдяки мимовільній (без аферентних впливів), або фоновій активності частини нейронів. Ці нейрони здатні виділяти медіатор, унаслідок чого може мати місце нечаста постсинаптична деполяризація і реверберація імпульсів у нейронних сітках. Ритмічна активність сприяє підвищенню чутливості до подразників і підтриманню готовності до рефлекторних реакцій.

Нервові центри дуже чутливі до нестачі кисню — гіпоксії, наркотиків і багатьох хімічних речовин (алкоголю, ефіру, хлороформу, нікотину та ін). До деяких фармакологічних речовин певні нервові центри виявляють вибіркову чутливість. Так, дихальний центр має високу чутливість до лобеліну, серцево-судинний — до коразолу, центр блювання — до апоморфіну і т.д.

3. Гальмування в центральній нервовій системі

Як для організму, так і для збудливих утворів характерне перебування в одному з трьох станів: відносного фізіологічного спокою, збудження і гальмування.

Гальмування — процес тимчасового пригнічення або повного припинення збудження, зменшення або припинення фізіологічної реакції організму. Гальмування має велике значення для координації рухів, регуляції функцій внутрішніх органів, організації поведінкових актів.

Вперше гальмування відкрили брати Вебер (1845) досліджуючи вплив блукаючого нерва на серце. Згодом І.М. Сєченов (1862) спостерігав ефект центрального гальмування. Для цього він накладав на переріз проміжного мозку кристалик кухонної солі і спостерігав пригнічення мозкових центрів жаби. Це проявлялося у подовженні рефлекторної реакції згинання лапки.

Розрізняють такі види гальмування: пресинаптичне і постсинаптичне, песимальне і зворотне.

Пресинаптичне гальмування пов’язане з діяльністю аксо-аксональних синапсів. При цьому на аксональних закінченнях збудливих нейронів закінчуються аксони гальмівних вставних нейронів. Гальмівний медіатор (напр. гама-аміномасляна кислота, гліцин та ін.) викликає гіперполяризацію аксона і знижує величину деполяризації пресинаптичного закінчення. Внаслідок цього в синаптичну щілину виділяється менше медіатора і потенціал дії не виникає.

Постсинаптичне гальмування розвивається як наслідок виділення в синаптичну щілину медіатора, який відкриває калієві канали. В постсинаптичній мембрані виникає гіперполяризація, пригнічується діяльність натрієвих каналів, розвивається гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП). Для багатьох нейронів, включаючи рухові, функцію гальмівного медіатора виконує амінокислота гліцин. Оскільки розвиток ГПСП виникає внаслідок зростання проникності мембран для йонів калію або хлору, то їх гіперполяризація перешкоджає досягненню порога подразнення і виникненню збудження у клітинах.

4. Координація функцій організму. Інтегративна функція нервової системи

Для виконання поведінкових актів необхідним є відбір таких рефлексів, без яких обмежена або неможлива поточна діяльність організму.

Координуюча функція нервової системи полягає в організації функціонально доцільної (адекватної умовам внутрішнього і зовнішнього середовища) рефлекторної відповіді за умов взаємоузгодження між усіма фізіологічними процесами організму.

Координацією називають таку взаємодію нервових процесів, яка спрямована на інтеграцію функцій органів і систем організму.

Координаційна діяльність нервової системи — результат тривалої еволюції живих організмів. Координація здійснюється за такими принципами: дивергенція, конвергенція, індукція, іррадіація, концентрація нервових процесів, принципи кінцевого спільного шляху, зворотнього зв’язку, домінанта.

Дивергенція (розходження) — при виникненні збудження або гальмування в будь-якій ділянці організму воно поширюється завдяки вставним нейронам в інші відділи ЦНС: спинний мозок, стовбурову частину головного мозку і навіть на КГМ. Завдяки дивергенції багато структур нервової системи переходять у стан збудження, тобто готовності до рефлекторної відповіді, або ж гальмування.

Конвергенція (сходження). Поширюючись спочатку на значну кількість нейронів, збудження чи гальмування передається на вставні клітини, а від них— на значно менше число рухових нейронів. Такий принцип пов’язаний з аналізом інформації за її значенням.

Індукція — нервовий процес, який полягає в наведенні гальмування в нервовому центрі, якщо в сусідніх ділянках ЦНС виникає збудження. Якщо навпаки, даний нервовий центр загальмований, то в сусідніх ділянках нервової системи наводиться збудження. Індукція має важливе значення для відбору нервовою системою найважливішої інформації.

Іррадіація близька за своїм фізіологічним значенням до дивергенції. Іррадіація — поширення збудження, яке виникає в ЦНС. При цьому збудження виникає спочатку в найбільш збудливих, а потім у менш збудливих нейронах. Завдяки цьому у формування рефлекторної реакції можуть залучатися не лише нейрони даного нервового центру, а й інших, які діють узгоджено. Завдяки цьому швидко формується рефлекс.

Концентрація — протилежна ірадіації. Це процес обмеження збудження в тих нервових клітинах і центрах, які визначають високодосконалу рефлекторну реакцію. Так, при багаторазовій дії подразника збудження зосереджується в тих нейронах, які забезпечують найбільш адекватну відповідь на дане подразнення.

Принцип кінцевого спільного шляху був відкритий англійським фізіологом У. Шерінгтоном. Він близький до конвергенції. Кількість чутливих нейронів у 5-6 разів перевищує число рухових. Тому на рухових нейронах збігаються імпульси від чутливих і вставних нервових клітин. Це становить основу інтеграції — відбору нервових імпульсів від клітин з найбільш важливою інформацією.

Принцип зворотного зв’язку. Складні рефлекторні акти включають прямі і зворотні зв’язки. Прямий зв’язок здійснюється при подразненні рецепторів і виникненні рефлекторної відповіді. Однак у робочому органі є рецептори, які сигналізують про виконання рефлекторної дії. Це зворотній зв’язок, завдяки якому ЦНС одержує інформації про виконання рефлексу і вносить відповідні поправки.

Принцип домінанти було відкрито О. Ухтомським у 1923 році. Домінанта — тимчасово пануюче збудження нервових центрів, яке визначає поточну діяльність організму. Домінантний центр гальмує діяльність інших центрів, а при їх подразненні посилює свою збудливість. Домінанта становить фізіологічну основу уваги. Вона має такі особливості: підвищену збудливість, іррадіацію, сумацію й інертність.

Завдяки підвищеній збудливості домінантного центру рефлекторні реакції протікають за його участю у першу чергу. Домінантне вогнище здатне ірадіювати на інші центри, підпорядковуючи собі їхню діяльність. Водночас домінанта здатна підсилюватися за рахунок збудження в сусідніх нервових центрах. Інертність домінанти проявляється в тривалому продовженні рефлекторної діяльності за участю домінантного центру після припинення подразнень.