Ротовий апарат гризучий. Задні крила дуже розвинуті і відіграють основну роль у польоті.
Передні, як правило, перетворені в надкрила.
Розвиток з неповним перетворенням
Характеристика надряду ортоптероїдні (Orthopteroidea). Усі комахи з типово гризучими ротовими частинами. Крила з добре розвиненою югальною зоною, у стані спокою складаються вздовж тіла. Вони різнорідні: передня пара в більшості представників ущільнена, перетворена в надкрила, друга пара – сітчаста, відіграє основну роль у польоті. Черевце з церками, у самки часто з яйцекладом, у самця іноді з грифельками на IX сегменті. Надряд об’єднує 11 рядів: Blattoptera, Mantoptera, Isoptera, Plecoptera, Embioptera, Grylloblattida, Phasmatoptera, Orthoptera, Hemimerida, Dermaptera та Zoraptera.
Ряд таргани (Blattoptera). Ротові органи гризучого типу, рот спрямований униз. Вусики довгі. Голова прикрита зверху передньоспинкою. Досить щільні надкрила лежать плоско на черевці; нижні крила прозорі, заховані під надкрилами. У окремих видів зустрічаються короткокрилі або зовсім безкрилі особини. Яйця вміщуються в капсулу – оотеку. У тарганів відсутній спеціальний орган слуху.
У палеозої існувало багато родин тарганів. Дуже широко була представлена родина Archimylacridae. Це були великі комахи, тіло яких не було сплощеним, які мали міцні, пристосовані до польоту крила та довгий шестистулковий яйцеклад. Після переходу тарганів до прихованого способу життя в сухому середовищі яйцеклад редукувався, яйця стали відкладатися в оотеках. Тоді ж проявилося сплощення тіла, збільшилися антени, зміцнилися ноги, у кишечнику з’явились симбіонти.
У деяких представників тарганів можливий партеногенез. Розвиваючись, личинка зазнає 5–9 линянь. На двох останніх личинкових віках відокремлюються зачатки крил. Довгокрилість чи короткокрилість у поліморфних видів залежить від щільності популяції, фотоперіоду, інших умов навколишнього середовища.
Сучасні представники ряду дуже термо- та гігрофільні. Переважно нічні комахи, удень ховаються під камінням, у підстилці та ін. Тропічні представники досить добре літають та плавають, деякі з них досягають довжини 20 см. Тривалість життя тропічних видів – до 7 років. Частина тарганів – синантропні, живуть у приміщеннях (у кімнатах, кухнях, хлібопекарнях, їдальнях), пошкоджуючи запаси та вироби. Таргани – переносники хвороботворних бактерій (збудників туберкульозу, прокази, холерних вібріонів та ін.), цист дизентерійної амеби та яєць глистів.
У сучасній світовій фауні описано більше 3 600 видів, що об’єднуються в більше ніж 20 родин. У країнах СНД знайдено близько 55 видів із 4 родин. В Україні зареєстровані представники 2 родин: Blattidae і Blattellidae.
Ряд богомоли (Mantoptera). Великого чи середнього розміру комахи з неповним перетворенням. Ротовий апарат гризучого типу. Передньогруди довгі, рухомо зчленовані із середньогрудьми. «Зброя» богомола – передні хапальні ноги, на гомілках і стегнах вони мають ряди гострих шипів, причому гомілка вкладається в жолобок стегна, мов лезо в розкладний ніж. Крил дві пари (вони можуть бути вкорочені). Широкі задні крила складаються на черевці віялоподібно під довгастими передніми.
Відносно філогенії ряду даних мало. Найбільш давні залишки – із нижньокрейдяних відкладень Забайкалля. Богомоли походять вірогідно від юрських хижих тарганів, що мали хапальні кінцівки.
Богомоли геліо- та термофіли. Тропічні представники за формою тіла подібні до листя, гілок дерев і навіть квіток. У пустельних емпуз на лобі розташовані дзеркальця, що імітують краплю роси й заохочують комах.
Зимують у фазі яєць, які відкладаються групами в спеціальних капсулах – оотеках. Личинки наших видів живляться попелицями та іншими невеликими комахами. Більшість видів линяє 7–8 разів. Дорослі богомоли дуже нерозбірливі в харчуванні. Деякі тропічні види нападають на невеликих птахів, жаб, ящірок. Спроби використовувати богомолів у біологічному захисті рослин поки не увінчалися успіхом.
У світовій фауні описано до 2 000 видів, що об’єднуються в 38 родин. Із них у країнах СНД знайдено більше 20 видів із 2 родин: Manteidae та Empusidae. В Україні зареєстровано 6 видів богомолів.
Ряд терміти (Isoptera). Комахи середніх розмірів (6–40 мм), із неповним перетворенням. Покриви м’які, у більшості форм незабарвлені. Ротові органи гризучого типу, мандибули зазвичай асиметричні. Голова прогнатична. У крилатих особин (самців і самок) по дві пари однорідних (за виключенням Mastotermitidae) сітчастих крил, за що ряд і одержав латинську назву, яка перекладається «однаковокрилі». Ноги короткі, ходильні, лапки в більшості видів чотиричленикові. Черевце десятичленикове. У перетравлюванні їжі велику роль відіграють симбіотичні мікроорганізми: джгутиконосці Hypermastigidae і Polymastigidae (у нижчих термітів), інфузорії, амеби та бактерії (у різних підродин вищих термітів Termitidae).
Перші терміти подібні до тарганів і ймовірно виникли від тарганів надродини Corydoidea. Терміти відомі із крейдяних та кайнозойських відкладень. Часто термітів вважають дуже давнім рядом. У дійсності це один із наймолодших рядів комах, який виник приблизно одночасно із соціальними перетинчастокрилими. Одночасне виникнення соціальності – один із найбільш загадкових моментів у історії комах.
Терміти – так звані «суспільні» комахи, що живуть великими сім’ями, у яких є різні форми: статевозрілі особини, що живуть до 10 років, «робочі» особини та «солдати». Виникненню соціальності в термітів (на відміну від перетинчастокрилих) сприяла подібність у будові різних статей, а також німф та імаго; це дало можливість для перетворення німф у касту робочих. Друга причина виникнення соціальності – необхідність у регулярному реінфікуванні симбіотичними джгутиконосцями, тому що кишкова фауна губиться при кожному линянні.
Родина утворюється однією парою крилатих особин. Якщо хтось із них гине – його місце займає робочеподібна фертильна особина, яку ще називають другою репродуктивною кастою. Запліднена матка відкладає за своє життя до 15 млн яєць. Харчуються терміти деревиною, сухими стеблами трав’янистих рослин, грибами й ін. Пошкоджують стовбури плодових дерев і кущів, дерев’яні частини в будівлях, знищують на складах продовольчі запаси та ін. Кількість особин в одному термітнику досягає декількох сотень мільйонів. Біомаса термітів на 1 га тропічного лісу складає 4–10 тонн.
У сучасній світовій фауні описано близько 2 500 видів термітів, що належать до 9 родин. У країнах СНД знайдено 7 видів з 2 родин. В Україні знайдений 1 вид.
Тема 2.1.2. Ряд веснянки (Plecoptera). Ряд ембії (Embioptera). Ряд грилоблатиди (Grylloblattida). Ряд паличники (Phasmatoptera)
Ряд веснянки (Plecoptera). Вусики довгі, щетинкоподібні. Ротові органи гризучого типу, але в дорослих комах не функціонують. Передньогруди великі. Крил дві пари, вони перетинчасті, блискучі, прозорі, буруваті чи зеленуваті. Ноги тонкі, лапки тричленикові, розрізняються за будовою у різних родин. Церки багаточленисті, рідше дуже вкорочені.
Єдиний ряд ортоптероїдних, для яких характерний амфібіотичних спосіб життя: личинки розвиваються у воді (у струмках із швидкою течією, річках), поблизу водойм літають або повзають по рослинах дорослі комахи. Розвиток личинок відбувається протягом 1–3 років, за цей час вони линяють 20–30 разів. Німфи, подібно до дорослих, мають дві хвостові нитки, фітофаги, поліфаги або зоофаги. Імаго – нектарофаги або афаги, зазвичай живуть короткий термін (дезімагінізація розвитку). Найдавніші залишки веснянок – із нижньої пермі.
У світовій фауні описано близько 2 000 видів веснянок, поширених переважно в Голарктиці. На території СНД знайдено близько 170 видів, у європейській частині – близько 70, в Україні – до 50 видів.
Ряд ембії (Embioptera). Тіло видовжене, м’яке, із великою головою. Кінцівки ходильні, з тричлениковою лапкою. Передня пара кінцівок із прядильними залозами у великому першому членику лапок. У безкрилих видів перетворення спрощене. Личинки подібні до дорослих особин.
Рослиноїдні, у гніздах завжди є запаси пережованої їжі. Ембії дуже вибагливі до вологи та тепла, поширені переважно в тропічних країнах. У тропіках живуть у лісах під корою дерев або в щілинах; у помірних широтах відсутні або поширені в найбільш теплих країнах.
У сучасній світовій фауні описано до 200 видів, які поділяють на 7 родин. У країнах СНД поширено 2 види, а в Україні – 1 вид.
Ряд грилоблатиди (Grylloblattida). Малі безкрилі комахи. Голова прогнатична, позбавлена органів зору, зрідка може містити прості очі. Кінцівки однорідні, ходильні, із п’ятичлениковими лапками. Церки довгі, гнучкі, багаточленисті, самка з яйцекладом. У грилоблатидах сумістилися ознаки різних рядів ортоптероїдних, вони – «живі викопні». Крилаті предки грилоблатид існували разом із динозаврами 150 млн років тому.
Розвиток цих комах відбувається протягом декількох років. Відомості про спосіб життя майже відсутні. У сучасній світовій фауні описаний 21 вид. На Далекому Сході Росії поширено 2 види. Представник ряду – грилоблатида Дяконова (Grilloblattida djakonovi B.-Bien.). На території України цей ряд комах не зареєстрований.
Ряд паличники (Phasmatoptera). Тіло велике, значно видовжене, вузьке, паличкоподібне або широке, листоподібне. Голова прогнатична, ротові органи гризучі. Передньогруди невеликі, рухливі. Середньогруди – найбільш видовжений грудний відділ. Кінцівки ходильні, майже однорідні. Крила в сучасних видів відсутні або передня пара коротша за задню. Черевце десятичленикове. Церки одночленисті. Спеціальні органи слуху відсутні. До цього ряду належать найбільші комахи, довжина тіла яких досягає 25–33 см. Самки значно більші за самців, менш рухливі, із спрощеними церками.
Живляться виключно рослинною їжею. Паличники – малорухливі комахи, здатні впадати в стан каталептичної нерухомості. Живуть вони в траві, на деревах та кущах. Самки розкидають яйця, не турбуючись про їх захист. Яйця вкриті міцною оболонкою, яка робить їх схожими на насіння рослин. Частина видів розмножується партеногенетично. Личинки схожі на дорослих комах, линяють 6 разів.
Виникли паличники в другій половині тріасу від прямокрилих родини Tcholmanvissidae, що пов’язано із переходом від зоофагії до фітофагії та переходом від стрибків до активного польоту. Протягом майже всієї мезозойської ери паличники були представлені видами, які активно літали (надродина аеропланоїдів Aeroplanoidea та родина Prochresmodidae). Сучасні родини відомі з еоцена.
У сучасній світовій фауні описано близько 2 500 видів із 2 родин (Phasmatidae та Phylliidae). Поширені переважно в тропіках. На території СНД знайдено 8 видів. Росії. На території України паличники відсутні, проте їх досить часто розводять у лабораторних умовах та тримають як кімнатних тварин у інсектаріях (переважно тропічні види).
Тема 2.1.3. Ряди прямокрилі (Orthoptera), вуховертки (Dermaptera), гемімериди (Hemimerida), зораптери (Zoraptera)
Ряд прямокрилі (Orthoptera). Комахи великого чи середнього розміру, звичайно з видовженим тілом. На голові є два складних ока й одне-три прості вічка. Голова в більшості груп гіпогнатична. Ротові органи гризучого типу. Передньогруди великі, рухомо зчленовані із середньогрудьми. Крил дві пари, звичайно вони добре розвинені, із густою сіткою жилок; нерідко крила різною мірою вкорочені або їх зовсім немає. Передні крила здебільшого видовжені, прямі (звідси назва ряду), шкірясті. Задні – перетинчасті, у стані спокою складені віялоподібно під передніми. Передні й середні ноги ходильного типу (у вовчків і триперстів передні – копального типу). Задні ноги звичайно стрибального типу, із дуже видовженими стегнами й гомілками. Черевце має десять сегментів, на кінці з придатками – двома церками, у частини – із двома грифельками, у самок коників і цвіркунів – із видовженим або вигнутим яйцекладом. Звукові пристосування мають переважно самці (у більшості видів) – на стегнах задніх ніг і надкрилах (саранові) або тільки на надкрилах (коники, цвіркуни). Виділяють закличні, шлюбні, агресивні, тривожні та інші типи співів. Звуки сприймаються слуховими (тимпанальними) органами, що містяться в саранових із боків першого сегмента черевця, у цвіркунів і коників – на передніх гомілках.
Прямокрилі походять від Oedischiidae, що жили в карбоні. Це були хижі довгоногі швидко бігаючі та стрибаючі комахи із примітивним звуковим апаратом. Найбільш подібні до них сучасні коники. Цвіркунові відомі з нижнього мезозою. У кінці мезозою виникли цвіркуни-трубачики. Саранові вірогідно походять від Tcholmanvissiidae – комах, подібних сучасним коникам, але із копальним яйцекладом. Саранові досягли особливої різноманітності в кінці палеогену із розширенням площі степових та пустельних ландшафтів.
У сучасній світовій фауні описано більше 20 000 видів. Ряд поділяється на 2 підряди та 5 надродин: підряд Dolichocera поділяється на надродини Tettigonioidea та Grilloidea, підряд Brachycera – на надродини Acridoidea, Tetrigoidea та Tridactyloidea. У колишньому СРСР поширено понад 700 видів, із яких більше 100 – шкідливі. У його європейській частині зареєстровано більше 300 видів із близько 120 родів. В Україні поширено близько 150 видів.
Ряд вуховертки (Dermaptera). Комахи середніх розмірів (5–20 мм довжиною), із видовженим тілом. Ротовий апарат гризучого типу. Надкрила короткі, тверді. Крила ніжні, перетинчасті, із поздовжніми жилками, сховані під надкрила (складені віялоподібно та впоперек). Церки у вигляді кліщів, за якими вуховерток легко відрізнити від усіх інших комах. Ноги короткі, бігальні, лапки тричленикові. Черевце довге, плоске й тверде.
Вуховертки походять від палеозойських прямокрилоподібних. Починаючи з юрських відкладень, стають більш подібними до сучасних представників ряду.
Ведуть прихований спосіб життя; удень переважно ховаються в тріщинах ґрунту й під корою, під опалим листям, камінням тощо. Живляться рослинними й тваринними рештками, інколи пошкоджують рослини, виїдаючи стиглі плоди та ягоди. Самка виявляє піклування про потомство, оберігаючи яйця й молодих личинок. Палеарктичні види мають переважно одну генерацію на рік; зимують яйця, личинки чи дорослі комахи.
Світова фауна вуховерток налічує до 1 800 видів. Більшість видів поширена в тропіках та субтропіках. У СНД відомо близько 28 видів; у європейській частині СНД зареєстровано 17 видів із 8 родів.
Ряд поділяється на два підряди: Arixenina та Forficulina.
Ряд гемімериди (Hemimerida). Безкрилі паразити гризунів із прогнатичною головою, помірно довгими вусиками, не мають очей. Передньоспинка велика. Ноги короткі, спеціалізовані, лапки тричленикові, із присосками. Черевце самки закінчується сьомим тергітом (під ним сховані восьмий та дев’ятий сегменти). Церки довгі, м’які, одночленикові, покриті волосками. Довжина тіла (без церків) 8–14 мм. Для гемімерид характерне живонародження.
Поширені гемімериди лише в тропічній Африці, де паразитують на гризунах роду Cricetomys. Мешкають у волосяному покриві, швидко рухаючись у ньому подібно блохам. Живляться похідними шкіряного епідермісу. Ряд включає одну родину (Hemimeridae) з єдиним родом Hemimerus із 8 видами.
Ряд зораптери (Zoraptera). Безкрилі (більша частина видів) чи крилаті малі (не більше 3 мм) комахи з прогнатичною головою та дев’ятичлениковими вусиками. Органів зору немає. Покриви слабо пігментовані. Передньоспинка добре розвинена. Ноги з двочлениковими лапками, церки короткі, одночленикові. Яйцеклад відсутній. У окремих видів серед безкрилих особин трапляються крилаті, що мають темнозабарвлене тіло, розвинуті вічка та очі. Обидві форми здатні до розмноження і можуть бути уподібнені кастам термітів. Причина диморфізму залишається нез’ясованою. У викопному стані зораптери не відомі.
У сучасній світовій фауні описано близько 20 видів, що належать до єдиного роду Zorotypus. Поширені виключно в тропіках. Мешкають під корою дерев, у трухлявій деревині, рослинних залишках. Живляться, вірогідно, спорами та міцелієм грибів, кліщами. Створюють скупчення особин, але без ознак суспільного життя та розподілу функцій між особинами.
|